Генетические битвы внутри клетки могут создавать новые виды

Мито-ядерный конфликт — сражение внутри клетки между генами ядерной ДНК и митохондриальной ДНК могут иногда приводить к расщеплению вида

Внутри сложных клеток людей и других живых организмов два разных генома сотрудничают для поддержания жизни. Более крупный геном, кодирующий с помощью ДНК тысячи генов, находится внутри клеточного ядра. Более короткие ДНК располагаются внутри митохондрий, энергетических органелл. Обычно они работают совместно.

Последние пять лет учёные обратили внимание на последствия несовместимости этих двух ДНК. Новые данные показывают, что “мито-ядерный конфликт” может привести к разделению единого вида на два. Слишком рано говорить о том, как часто этот механизм задействован в видообразовании, но исследователи согласны, что изучение мито-ядерного конфликта может помочь выявить причины разделения, казалось бы, похожих популяций на отдельные виды.

Более полутора миллионов лет назад одна древняя бактерия прижилась внутри простой клетки. Вместо переваривания нарушителя, более крупная клетка позволила ей закрепиться внутри себя и производить энергию. Взамен бактерия получила убежище и защиту, и за тысячи поколений эволюционировала в митохондрию вырабатывающую энергию в виде молекул АТФ (аденозинтрифосфат). Так возникла сложная эукариотическая клетка, изначальное партнёрство переросшее в одно из самых успешных прорывов жизни на земле.

Доказательством происхождения митохондрий является остаточный геном, сохранившийся внутри них , небольшая кольцевая молекула ДНК, характерная для бактерий. За сотни миллионов лет некоторые гены перекочевали в геном, хранящийся в ядре клетки эукариот, но митохондрии оставили несколько генов которые поддерживают основу функционирования этой органеллы (например, человеческая митохондрия содержит только 37 генов). Клетка синтезирует белки, помогающие митохондрии производить АТФ, как из кирпичиков, с помощью генов из ядерной ДНК и из митохондриальной. Это требует сотрудничества и адаптации друг к другу этих двух геномов.

Всё больше исследователей указывают на то, что совместная адаптация является важным фактором здоровья и способности организмов к выживанию, до сего момента этот фактор упускали из виду. «И это имеет большое значение для нашей концепции видов и естественного отбора», говорит Джефри Хилл, орнитолог и биолог эволюционист из Обернского Университета.

Несовместимые кузены

В течение последних 40 лет морской эволюционный генетик Рон Бертон прочёсывал приливные бассейны тихоокеанского побережья Америки, вооружившись аквариумным сачком, в поисках крошечного ракообразного под названием Tigriopus californicus. Популяции этого оранжевого веслоногого рачка (копепида) живут от полуострова Нижняя Калифорния до Аляски. Бертон всю свою научную карьеру изучает генетические различия между этими группами. Неудивительно, что копеподы, которые Бертон обнаружил за пределами своей лаборатории в Институте океанографии Скриппса в Сан-Диего, более родственны с образцами, которые он вылавливал из приливных бассейнов Нижней Калифорнии, чем те, которые находятся на расстоянии более 3 тысяч километров на севере у побережья Аляски. Однако Бертон задавался вопросом, в чём же заключается их генетическое различие.

Маленькие ракообразные, копеподы вида Tigriopus californicus, можно встретить практически на всём североамериканском побережье Тихого океана. Но из-за мито-ядерных конфликтов гибриды копепод из разных регионов, похоже, менее жизнеспособны. (Фотография Waldo Nell).
Маленькие ракообразные, копеподы вида Tigriopus californicus, можно встретить практически на всём североамериканском побережье Тихого океана. Но из-за мито-ядерных конфликтов гибриды копепод из разных регионов, похоже, менее жизнеспособны. (Фотография Waldo Nell).

Чтобы выяснить это, учёные разводили рачков из популяций собранных по всему побережью. Но не только разводили, они объединяли самцов и самок из разных популяций вместе, чтобы получить гибриды. Первое гибридное поколение (F1) было нормальным и здоровым, когда лаборатория только начинала свои эксперименты в конце 1980 годов. Однако в дальнейших экспериментах, когда Бертон продолжил размножать гибриды, у них появились проблемы.

Вторе поколении (F2) давало меньше потомства и гибриды были менее стрессоустойчивы. Такие результаты означали, что, хотя скрещивание между географически разделёнными популяциями возможно, способность выживать в дикой природе у гибридов меньше.

Исследователи хотели понять, почему второе поколение было настолько менее жизнеспособно. По мнению Бертона, объяснить это могли только проблемы с митохондриями. Его предыдущие исследования показали, что не только ядерные, но и митохондриальные геномы T. californicus различаются между популяциями. Поскольку правильное функционирование митохондрий требовало соответствия белков синтезированных двумя геномами, Бертон предположил, что несоответствие митохондриальной и ядерной ДНК является корнем проблем гибрида F2.

«Люди, занимающиеся митохондриями, не были эволюционными биологами, а эволюционные биологи не думали о митохондриях, поэтому никто не пытался использовал эти две идеи вместе» — говорит Бертон. Его рачки и догадка о митохондриях показали, как естественный отбор может влиять на один из главных жизненных процессов.

Эволюция путем естественного отбора основана на изменчивости генома. Если ДНК не изменяется, естественный отбор работать не будет. Вскоре после открытия митохондриального генома в 1960 годах прошлого века ученые предположили, что гены митохондриальной ДНК настолько важны для жизни клетки, что это исключает её из естественного отбора. Силам природы не было там места для экспериментов. Так говорила теория.

«Я всегда думал, что это не так» — признался Бертон. В подтверждении этого появляются данные о том, что митохондриальная ДНК намного более изменчива, чем думали исследователи. Поскольку митохондриальная ДНК не имеет механизма проверки на наличие ошибок и их устранения, у животных она мутирует в среднем в 10 раз чаще, чем её аналог в ядре (скорость мутации значительно отличается в зависимости от вида, например, у копепод митохондриальная ДНК мутирует в 50 раз чаще чем ядерная). Но сила этой изменчивости ни на что не влияет. Сдерживающие эволюционные факторы, действующие на митохондрии, настолько сильны, что ошибочные изменения в последовательности ДНК могут приводить к проблемам. О чём свидетельствуют серьёзные митохондриальной болезни, вызванные дефектами в митохондриях, которые у людей могут приводить к припадкам, инсульту, задержкам развития или даже смерти.

Рон Бертон, морской эволюционный генетик из Калифорнийского университета в Сан-Диего, обнаруживший, что генетические конфликты, видимо, репродуктивно изолируют разные группы веслоногих рачков. (Фотография Института океанографии им. Е. Б. Скрипс Калифорнийского университета в Сан-Диего).
Рон Бертон, морской эволюционный генетик из Калифорнийского университета в Сан-Диего, обнаруживший, что генетические конфликты, видимо, репродуктивно изолируют разные группы веслоногих рачков. (Фотография Института океанографии им. Е. Б. Скрипс Калифорнийского университета в Сан-Диего).

Для эволюционных биологов такой высокий уровень мутации порождает интересный вопрос: как ядерный геном отвечает на эту изменчивость, и как изменчивость влияет на партнерство геномов? Ведь, в отличии от обычного генома, митохондриальная ДНК наследуется только от матери, а не от обоих родителей. Это отличие в механизме наследования даёт митохондриальному геному другую роль в эволюции.

«Что хорошего для одного генома, возможно, не также хорошо для другого» — говорит Элина Иммонен, эволюционный генетик и исследователь Университета Уппсалы: «Самцы и самки также могут иметь разные эволюционные цели».

(Рисунок Люси Риддинг-Икканда/Журнал Кванта)
(Рисунок Люси Риддинг-Икканда/Журнал Кванта)

Несоответствие эволюционных факторов действующих на митохондриальные и ядерные геномы и можно было наблюдать у рачков Бертона во втором поколении гибридов. Он извлекал митохондрии из клеток и измерял их способность генерировать энергию в виде АТФ. Гибриды F2 производили значительно меньшее количество АТФ, чем их негибридные собратья, что свидетельствовало о митохондриальной дисфункции.

Подтверждение того, что это был именно мито-ядерный конфликт, было получено, когда исследователи скрестили самцов F2 и самок из исходных материнских популяций. Это обратное скрещивание снова соединило правильные ядерные гены с их исходными подходящими митохондриальными генами, и это спасло F3 поколение. У них не было заметно проблем с укороченной жизнью или снижение рождаемости, как у их отцов из поколения F2 (поскольку митохондрии наследуются только по материнской линии, обратное скрещивание с исходными отцовскими популяциями не имело положительного эффекта).

Эти эксперименты были одним из первых доказательств важности мито-ядерного конфликта у диких животных. Другая работа, изучающая фруктовую мушку Drosophila melanogaster, выявила ещё один аспект мито-ядерного конфликта. Джонси Вольф из Университета Монаша в Австралии и его коллеги облучали радиацией дрозофил для увеличения числа мутаций в ДНК, а затем спаривали облучённых самцов с самками, у которых были идентичные ядерные геномы, но один из шести типов митохондриальных геномов. Как говориться в статье об этом исследовании, опубликованной в апреле на bioRxiv, процент жизнеспособных яиц отложенных каждой самкой зависел от типа её митохондриального генома.

Этот результат показывает, что митохондриальная ДНК играет далеко не последнюю роль в процессе восстановления ДНК, а также то, что мутации в митохондриальной ДНК могут влиять на успех во взаимодействии с ядерной ДНК. «Существует огромный контраст между маленьким размером генома внутри митохондрий и важностью самой митохондрии» — говорит Вольф.

Но ни одно из этих исследований не доказывает, что мито-ядерный конфликт может разделить группу организмов на два отдельных вида. За доказательствами надо отправиться на восточное побережье Австралии.

Мито-ядерный клин между популяциями

Когда первый солнечный луч освещает побережье Австралии после долгого пути по бескрайнему Тихому океану Золотобрюхие зорянковые мухоловки приветствуют его щебетом. Как и Странствующий дрозд в Америке, Золотобрюхие зорянковые мухоловки самые обычные птицы для Австралии, у них жёлтая грудка и серо-голубая голова и спинка. Примерно два миллиона лет назад эта самая обычная птица стала разделяться на две группы: южную, живущую в более прохладном климате штатов Виктория и Новый Южный Уэльс, и северную, живущую в тропическом Квинсленде. Из-за обширности территорий, южный и северный ареал этих птиц почти не пересекается.

Прибрежные и континентальные популяции Золотобрюхой зорянковой мухоловки содержат генетические мутации способствующие их лучшей адаптации к окружающей среде. К ним относится и мутации в митохондриальной ДНК, которые могут разделить эти группы. (Фотография Патрика Кевенафа)
Прибрежные и континентальные популяции Золотобрюхой зорянковой мухоловки содержат генетические мутации способствующие их лучшей адаптации к окружающей среде. К ним относится и мутации в митохондриальной ДНК, которые могут разделить эти группы. (Фотография Патрика Кевенафа)

Когда эволюционный биолог Эрнан Моралес был аспирантом в Университете Монаша он секвенировал ДНК Золотобрюхой зорянковой мухоловки. Исследование ДНК показало, что около 270 000 лет назад популяция живущая вдоль холодного и влажного побережья начала отделяться от птиц живущих внутри континента, где жарче и суше. Моралес обнаружил, что прибрежные и континентальные группы различаются митохондриальной ДНК и несколькими мутациями внутри ядерной ДНК изменяющими кодирование белков связанных с цепью переноса электронов. Его заинтересовало взаимодействие ядерного и митохондриального генома в качестве разделяющего фактора для популяций мухоловок.

«Это очень хороший пример мито-ядерной совместной эволюции и правильный момент, чтобы спросить, есть ли ядерные гены связанные с митохондриальной функцией, которые имеют такое же географическое распределение» — говорит Маулик Патель, генетик из Университета Вандербильта. «Если бы мы нашли такое соответствие, это бы означало, что существует совместная эволюция между митохондриальными и ядерными генами».

Моралес и коллегами идентифицировали 565 генетических маркеров, которые отличаются между прибрежными и континентальными группами. Многие из них локализованы в области ядерной ДНК, где располагаются гены отвечающие за взаимодействие с митохондриальными генами. Естественный отбор очистил прибрежную и континентальную популяции от генетических отклонения несогласованных с митохондриальными генами. Поскольку эта комбинация достаточно специфична, гибриды с неверными комбинациями не оставляют потомства, что удерживает популяции мухоловок разделёнными. Едва ли можно назвать эти популяции отдельными видами, но они, похоже, адаптированы к местным условиям и уже сильно отличаются друг от друга. (Моралес, находящийся в настоящее время в Университете Гетеборга в Швеции, и его коллеги опубликовали описание этой работы на bioRxiv в июне. Поскольку статья находится на рецензии в научном журнале, Моралес не смог прокомментировать эту статью Кванте.)

«Митохондриальные и ядерные геномы развиваются разными путями, что затрудняет образование гибридов и это может создать репродуктивную изоляцию, необходимую для формирования нового вида» — говорит Даррен Ирвин, эволюционный биолог из Университета Британской Колумбии.

Джеффри Хилл, эволюционный биолог из Обернского Университета, предложивший концепцию образования видов, основанную на мито-ядерных конфликтах. (Фотография Обернского Университета)
Джеффри Хилл, эволюционный биолог из Обернского Университета, предложивший концепцию образования видов, основанную на мито-ядерных конфликтах. (Фотография Обернского Университета)

Для Джеффри Хилла, учёного из Обернского университета, исследование Моралеса указывает на важность мито-ядерной совместной адаптации как одной из основных эволюционных сил. В апрельской статье в The Auk Хилл изложил концепцию мито-ядерных видов, где вид рассматривается как группу организмов с коадаптированными митохондриальными и ядерными геномами.

«Это не дополнение к другим идеям, эта идея важна сама по себе» — говорит Хилл.

Бертон не спорит о том, что мито-ядерный конфликт и совместная адаптация являются мощными эволюционными факторами, возможно даже, способными формировать новые виды. Но он предупреждает, что пока нет достаточных доказательств для подтверждения идеи, что только лишь мито-ядерный конфликт может создавать новые виды. Учёные ещё не изучили это явление в достаточной мере, не провели необходимого количества сиквенсирований и других экспериментов, чтобы с уверенностью сказать, насколько часто встречается мито-ядерный конфликт.

Иммонен согласна с этой точкой зрения: «Дискуссия по этому вопросу ещё не закончена».

Если эта идея подтвердится, а Бертон и Патель верят в её значимость, это будет фундаментом для новых идей о формировании видов. «Ученые знают, насколько важна митохондрия, но эта работа показала бы её важность и для эволюции» — говорит Патель.

(Оригинал статьи: https://www.quantamagazine.org/genetic-struggles-within-cells-may-create-new-species-20170927/)